Las plantas suculentas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) son elementos distintivos de las zonas áridas y semiáridas, en el Desierto Sonorense y en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, las comunidades de plantas están dominadas por cactáceas columnares de gran tamaño de los géneros Stenocereus, Carnegiea, Pachycereus (Fleming & Valiente-Banuet, 2002), Backebergia (Mauseth, Terrazas, Vázquez-Sánchez & Arias, 2005), Cephalocereus (Zavala-Hurtado & Díaz-Solis, 1995) y, Polaskia (Cruz & Casas, 2002), entre otros. Todas ellas producen abundantes flores y frutos por temporada que son alimento para la fauna nativa, por ello son ecológicamente importantes en su comunidad, aunque existen pocos trabajos que cuantifiquen el impacto de estas especies como proveedores de agua, refugio y nutrientes (Drezner, 2014; Wolf & Martínez del Río, 2003).

En el Desierto Sonorense, el cardón gigante (Pachycereus pringlei (S.Watson) Britton & Rose) es el cacto columnar endémico que por su tamaño, demografía y densidad es icono de los desiertos de la península de Baja California, su distribución latitudinal va de los 23° a los 31° N. Es una especie que se caracteriza por favorecer la entrada de agua al suelo, aumentar su contenido orgánico y evitar su erosión (Puente, Li & Bashan, 2009). Llegan a medir hasta 20 m de altura, 1.5 m de diámetro (Turner, Bowers & Burgess, 1995) y desarrollan múltiples ramificaciones a tasas de crecimiento de 3 cm a 23 cm por año (Delgado-Fernández, Garcillán & Ezcurra, 2016). Por su gran tamaño y similitud al saguaro (Carnegiea gigantea (Engelm.) Britton & Rose), especie que está categorizada como clave (Drezner, 2014), se hipotetiza que el cardón también es una especie clave que brinda refugio a la fauna y en la temporada de floración y fructificación (primavera y verano) el polen, néctar y frutos les sirven de alimento.

El objetivo de esta investigación fue realizar un listado de las aves, mamíferos, reptiles, insectos y arácnidos que interactúan con los cardones y determinar la forma en la que se asocian, para con ello destacar el papel del cardón como especie clave dentro de su distribución en la península de Baja California.

El cardón gigante tiene una de las distribuciones latitudinales más grandes, extendiéndose por más de 1000 km a lo largo de la península de Baja California, desde los secos y cálidos matorrales tropicales en la Región del Cabo (23° N), donde se ve favorecido por los monzones de verano con precipitaciones promedio de entre 200 mm a 400 mm, continuando por el Desierto Sonorense, donde las lluvias son escasas e irregulares con variables proporciones de lluvia de invierno y de verano y frecuentes neblinas, hasta llegar al desierto de San Felipe, donde el desierto termina y da paso a la región mediterránea de chaparral y matorral costero (31° N). La temperatura en el desierto de San Felipe excede los 50 °C en verano y la precipitación promedio anual en de 50 mm (González-Abraham, Garcillán & Ezcurra, 2010; Roberts & Ezcurra, 2012).

Se realizó fototrampeo en la temporada de floración (primavera) y de fructificación (verano) de 2015 mediante ocho fototrampas Bushnell NatureView HD con lentes de enfoque de primer plano de 46 cm para registrar a la fauna que visita las flores de cardón y la que consume los frutos en nueve sitios de la zona de distribución del cardón (Figura 1).

Figura 1. Fuente: Elaboración propia.

En el periodo de 2012 a 2015, se utilizó una cámara SLR Nikon 5100 con lente 18 mm - 200 mm para registrar a la fauna que utiliza el cardón para perchar, anidar o refugiarse. El listado de asociaciones se completó con la bibliografía disponible.

La identificación de los grupos taxonómicos de la clase Mammalia se realizó mediante las claves de Hall (1981) y Álvarez-Castañeda, Rios, Cortés-Calva, GonzálezRuiz & Suárez-Gracida (2008). Para la clase Aves se utilizó la guía Kaufman (2005) y para la clase Reptilia se utilizó la clasificación taxonómica de Grismer (2002). Para clasificar las asociaciones se utilizaron las categorías propuestas por Drezner (2014) (Tabla 1).

Tabla 1

Abreviación	Uso/asociación
Fl	Uso de la flor o sus componentes como el néctar o el polen.
Fr	Uso del fruto o las semillas.
T	Consumo de tejido de plantas establecidas adultas.
D	Uso del tejido muerto para vivir dentro de él o alimentarse de la fauna que ahí habita.
R	Descanso, reposo o percha.
M	Búsqueda de pareja.
N	Anidación.
O	Oviposición.

Fuente: Drezner (2014).

El cardón es una especie clave en el Desierto Sonorense. En total se registraron 61 especies que se asocian a su presencia, de las cuales 25 no se habían registrado anteriormente. Se reportan 83 asociaciones, 45% están restringidas a la temporada de floración y fructificación del cardón.

Se registraron 21 especies de aves (Tabla 2) que se asocian con la presencia del cardón, nueve de ellas corresponden a nuevos registros. El 46% de las asociaciones entre las aves y los cardones ocurre debido a la presencia de flores (36%) o de frutos (11%). El 43% de las aves se asocia al cardón para perchar y 11% para anidar.

Tabla 2

Orden	Familia	Género	Especie	Asociación	Referencia
Apodiformes	Trochilidae	Calypte	costae	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
Columbiformes	Columbidae	Zenaida	asiatica	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
			macroura	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
Falconiformes	Accipitridae	Buteo	jamaicensis	R	Observación personal
		Caracara	cheriway	N1, R2	1 Rivera-Rodríguez & Rodríguez-Estrella (1998); 2 observación personal
		Pandion	haliaetus	R	Observación personal
	Cathartidae	Cathartes	aura	R	Observación personal
	Falconidae	Falco	sparverius	R	Observación personal
	Strigidae	Bubo	virginianus	R	Observación personal
Passeriformes	Aegithalidae	Psaltriparus	minimus	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
	Cardinalidae	Cardinalis	cardinalis	Fr, Fl	Observación personal
	Corvidae	Corvus	sp.	N1, R2	1 Rebman & Roberts (2012); 2 observación personal
	Fringillidae	Carpodacus	mexicanus	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
	Icteridae	Icterus	cucullatus	R, Fr	Observación personal
	Laniidae	Lanius	ludovicianus	R	Partida & Rodríguez-Estrella (2015)
Pelacaniformes	Mimidae	Toxostoma	curvirostre	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
	Remizidae	Auriparus	faviceps	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
	Tyrannidae	Myiarchus	tyrannulus	R	Observación personal
Piciformes	Ardeidae	Ardea	sp.	R	Observación personal
	Picidae	Colaptes	auratus	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)
		Melanerpes	uropygialis	Fl1, Fr2, N2, R2	1 Fleming & Valiente-Banuet (2002); 2 observación personal

Fuente: Elaboración propia.

Se encontró que 27 especies de insectos están asociadas a los cardones, 12 de los cuales son nuevos registros de interacciones (Tabla 3). El 35% de las asociaciones se deben a la presencia de flores y 18% a la de frutos. El 47% de las asociaciones restantes son insectos que viven en el cardón y se alimentan de tejido necrótico (35%) o vivo (3%), desde donde buscan su alimento (3%) o se refugian (6%). Por otro lado, está reportado que dos especies de arácnidos se asocian al cardón al consumir tejido necrótico de cardones muertos (Tabla 4).

Tabla 3

Orden	Familia	Género	Especie	Asociación	Referencia
Coleoptera	Curculionidae	Scyphophorus	acupunctatus	T	Maya, Palacios-Cardiel & Jiménez (2011)
	Histeridae	Platydracus	phoenicurus	D	Castrezana & Markow (2001)
		Platysoma	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
	Nosodendridae	Nosodendron	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
	Staphylinidae	Tachyporus	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
Diptera				Fl	Observación personal (figura 2)
				Fl	Observación personal (figura 3)
				Fl	Observación personal
	Culicidae	Anopheles	pseudopunctipennis	D	Castrezana & Markow (2001)
	Drosophilidae	Drosophila	arizonae	D	Castrezana & Markow (2001)
			mettleri	D	Castrezana & Markow (2001)
			nigrospiracula	D	Castrezana & Markow (2008)
	Muscidae	Muscina	stabulans		Castrezana & Markow (2001)
	Neriidae			R, Fr, Fl	Observación personal (figura 4)
	Syrphidae	Volucella	isabellina	D	Castrezana & Markow (2001)
Hemiptera	Veliidae	Microvelia	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
				R	Observación personal
Hymenoptera				Fr, Fl	Observación personal (figura 5)
	Apidae	Apis	mellifica	Fl, Fr	Observación personal
	Formicidae	Pheidole	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
		Pseudomyrmex	sp.	D	Castrezana & Markow (2001)
				Fl, Fr	Observación personal
	Pompilidae			Fr, Fl	Observación personal (figura 6)
	Vespidae	Brachygastra	mellifica	Fl	Observación personal
Isoptera				D, O	Observación personal
Lepidoptera				Fl, Fr	Observación personal (figura 7)
	Sphingidae	Hyles	lineata	Fl	Fleming & Valiente-Banuet (2002)

Fuente: Elaboración propia.

Tabla 4

Orden	Familia	Género	Especie	Asociación	Referencia
Acari	Macrochelidae	Maccrocheles	subbadius	D	Castrezana & Markow (2001)
Pseudoscorpionida	Chernetidae	Dinocheirus	arizonensis	D	Castrezana & Markow (2001)

Fuente: Elaboración propia.

Se registraron tres especies de reptiles que se asocian a la presencia del cardón, una de ellas es un nuevo registro de asociación (Tabla 5). Las tres se asocian al cardón para obtener refugio y se observó que la iguana del desierto también aprovecha la altura de las ramas del cardón para descansar y buscar comida.

Tabla 5

Orden	Familia	Género	Especie	Asociación	Referencia
Squamata	Iguanidae	Ctenosaura	hemilopha	Fl2, Fr2, D2, R1,3	3Blázquez & Rodríguez-Estrella (1997); 2Blázquez & Rodríguez-Estrella (2001; 2007); 1 Fleming & Valiente- Banuet (2002)
	Phrynosomatidae	Urosaurus	nigricaudus	R	Observación personal
	Xantusiidae	Xantusia	jaycolei	D	Bezy, Bezy & Bolles (2008)

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Fuente: Elaboración propia.

Figura 3 Fuente: Elaboración propia.

Figura 4 Fuente: Elaboración propia.

Figura 5 Fuente: Elaboración propia.

Figura 6 Fuente: Elaboración propia.

Figura 7 Fuente: Elaboración propia.

Se registraron ocho especies de mamíferos asociadas al cardón, de las cuales cinco son nuevos registros de asociación (Tabla 6). La asociación entre dos murciélagos polinizadores de cardón ocurre únicamente en la temporada de floración de la especie. El 34% de las asociaciones de mamíferos con el cardón se favorecen por la presencia de flores. Por otro lado, 33% de las especies descansa en los cardones y el resto construye sus madrigueras en los tallos del cardón.

Tabla 6

Orden	Familia	Género	Especie	Asociación	Referencia
Quiroptera	Phyllostomidae	Choeronycteris	mexicana	Fl	Observación personal
		Leptonycteris	curasoae	Fl	Molina-Freaner, Cervantes-Salas, Morales-Romero, & Fleming (2003)
			yerbabuenae	Fl	Gonzalez-Terrazas et al. (2016)
	Vespertilionidae	Antrozous	pallidus	Fl	Frick et al. (2009)
Rodentia	Muridae	Neotoma	lepida	R, N	Observación personal
		Peromyscus	eremicus	R, N	Observación personal
	Sciuridae	Neotamias	obscurus	R, N	Observación personal
		Spermophilus	tereticaudus	R,N	Observación personal

Las flores y frutos del cardón, además de ser nutritivos, están disponibles en la temporada más cálida (con temperatura media de 20 °C - 31 °C y máxima de 36 °C - 45 °C) y seca del año (abril a septiembre) en el Desierto Sonorense (Comisión Nacional del Agua [Conagua], 2010), por lo que tales recursos son aún más valiosos, tal y como sucede con las flores y frutos de saguaro (Drezner, 2014). Frick, Heady III & Hayes (2009) reportaron que el consumo de néctar de cardón por parte de su polinizador A. pallidus, además de mostrar fines nutrimentales, también lo consumen para hidratarse por la escases de fuentes de agua disponibles, probablemente varias de las especies registradas en la temporada de floración no son polinizadores del cardón, sino visitantes que aprovechan el néctar de las flores para hidratarse. En Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm. ex S. Watson) Britton & Rose se ha registrado que además del murciélago polinizador L. curasoae, aves como Calypte costae, Melanerpes uropygialis, Colaptes auratus, Carpodacus mexicanus, Auriparus flaviceps colectan polen y además se tiene registro de M. uropygialis consumiendo néctar (Molina-Freaner, Rojas-Martínez, Fleming & Valiente-Banuet, 2004), todas estas aves también están asociadas a la presencia del cardón. Las abejas Apis mellifera, que también se asocian al cardón, se han registrado consumiendo néctar y polen tanto en P. pecten-aboriginum (Molina-Freaner et al., 2004) como en las cactáceas columnares Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeberg y en Neobuxbaumia macrocephala (Weber) Dawson (Valiente-Banuet, RojasMartinez, Arizmendi & Davila, 1997).

En gran parte de su distribución, el cardón gigante es la especie de mayor altura dentro de la comunidad vegetal, por ello, una amplia variedad de especies descansan y perchan en él, buscan alimento o se refugian para evitar ser presas, este mismo tipo de interacciones planta-animal se ha registrado en el saguaro, al ser también la especie de mayor altura en su comunidad vegetal (Drezner, 2014). Algunas de las especies de aves forman sus nidos sobre las ramificaciones del cardón, pero otros, como los pájaros carpinteros, construyen sus nidos al hacer concavidades dentro de las ramas, donde otras especies como la iguana del desierto se refugian para evitar a los depredadores, además de alimentarse (Blázquez & Rodríguez-Estrella 1997; 2001). Por otro lado, los resultados resaltan la importancia de los individuos de cardón muertos y en descomposición, ya que el tejido necrótico sirve de alimento para una diversidad de insectos y arácnidos (Castrezana & Markow, 2001; 2008).

Además de las interacciones que mantienen con la fauna, los cardones estabilizan el suelo del desierto (Bashan, Salazar, Puente, Bacilio & Liderman, 2009; Carrillo-Garcia, Bashan, Díaz-Rivera & Bethlenfalvay, 2000), los reclutas de cardón mantienen una asociación con bacterias endofíticas capaces de crear grietas en rocas volcánicas (sin suelo) y colonizar nuevos sitios, incluso acantilados, coadyuvar a la formación de suelos y dar sucesión a otras plantas (Bashan, Li, Lebsky, Moreno & de-Bashan, 2002; Puente et al.,2009); por otro lado, Arnaud, Carbajal-Márquez, Rodríguez-Canseco & Ferreyra (2014) han propuesto que los cardones, junto con otros elementos orgánicos como raíces y ramas, que son arrastrados hacia el mar en la temporada de huracanes son dispersores de fauna hacia las islas, como es el caso de Crotalus ruber que se registró en Isla Coronados recientemente. Todo esto destaca la importancia y servicios que brinda esta especie no solo a la fauna con la que interactúa, sino con todo el ecosistema.

El listado de asociaciones entre el cardón gigante y la fauna del Desierto Sonorense en la península de Baja California muestra la diversidad de organismos que se benefician del mismo, por lo cual se sugiere que sea catalogada como especie clave para el citado desierto. Así mismo, se recomienda considerar las interacciones que mantiene con la fauna al tomar decisiones acerca de su manejo y conservación.

Las 61 especies que se registran en el listado y las 83 asociaciones observadas son una parte de la amplia gama de especies que se benefician del cardón, por lo que es necesario continuar la ejecución de estudios sobre las interacciones planta-animal en el Desierto Sonorense.