Mamíferos no voladores de Guanajuato, México: revisión histórica y lista taxonómica actualizada

RESUMEN

Se hace una revisión de los mamíferos no voladores del estado de Guanajuato, desarrollada principalmente con una perspectiva histórica y de actualización taxonómica, con base en publicaciones especializadas. Se revisó literatura científica desde el siglo XIX hasta el 2012. Asimismo, se consideró información sobre diversos ejemplares de museos, tanto nacionales como del extranjero, lo que permitió una visión de conjunto de las especies. Con la información reunida se elaboró un breve diagnóstico del estado del conocimiento de los mamíferos no voladores de Guanajuato y se identificaron necesidades de estudio adicional. Se provee una lista actualizada de las especies de mamíferos no voladores del estado, que hasta el momento cuenta con 62 especies. Un apéndice provee información sobre especímenes y los museos donde se encuentran.

ABSTRACT

In this contribution we review non-flying mammals of the Mexican state of Guanajuato, with an historic perspective and also with the aim of providing a commented taxonomic update. The main sources of data for this work were specialized publications; we reviewed literature from the XIX Century to 2012. Information on museum specimens in Mexico and elsewhere was also considered for an overall assessment of this mammal assemblage. Information thus gathered allowed for a brief diagnosis of the current state of knowledge of this state fauna, and for the identification of aspects requiring further investigation. The updated taxonomic list of non-flying mammals of Guanajuato includes 62 species. An appendix provides information about specimens and the museums where they are housed.

INTRODUCCIÓN

Durante la mayor parte del siglo XX el estudio mastozoológico de Guanajuato permaneció virtualmente en pausa. En contribuciones recientes se han revisado los antecedentes históricos y se ha actualizado el conocimiento sobre los murciélagos del estado de Guanajuato (Sánchez & Magaña-Cota, 2008; Sánchez, Téllez-Girón & Magaña-Cota, 2009, Magaña-Cota et al., 2010). Otros autores han agregado registros nuevos para especies terrestres y para algunos murciélagos (Iglesias et al., 2008; Elizalde-Arellano, López-Vidal, Uhart, Campos-Rodríguez & Hernández-Arciga, 2010; Charre-Medellín, Sánchez-Cordero, Magaña-Cota, Álvarez-Jara & Botello, 2012). Asimismo, hace poco apareció una lista de roedores del estado que, además, incluye algunos nuevos registros de localidades (Magaña-Cota, Botello, Iglesias-Hernández, Portillo-Vega & Sánchez-Cordero, 2012). Además se produjo una síntesis de la mastofauna estatal (Sánchez et al., 2012).

En el presente trabajo se analiza la información disponible para los mamíferos no voladores de Guanajuato mediante una revisión ampliada de la literatura histórica y contemporánea, considerando datos de especímenes presentes en colecciones científicas que previamente no se habían compilado para el estado.

Como se encontró para el caso de los murciélagos (Sánchez & Magaña-Cota, 2008), el antecedente más antiguo de estudio científico sobre mamíferos no voladores del estado se debe al Dr. Alfred Auguste Delsescautz Dugès (1826-1910), fundador de la disciplina de Historia Natural en el estado de Guanajuato, quien produjo las primeras listas de estas especies silvestres para la entidad (Dugès, 1870, 1890 y 1895), así como algunas notas sobre especies particulares (Dugès, 1874a y 1874b).

Durante el siglo XX, en obras con distintas orientaciones temáticas y geográficas, varios autores mencionaron directa o colateralmente registros de mamíferos no voladores relacionados con Guanajuato. Esta información permaneció dispersa en varias publicaciones, lo cual no permitía complementar una visión de conjunto del ensamble de mamíferos terrestres nativos del estado; otro tanto se aplica a la información producida en lo que va del siglo XXI.

En ese contexto, los objetivos de esta contribución se relacionan específicamente con los mamíferos no voladores de Guanajuato:

▫ Recopilar y comentar el contenido de publicaciones (1870-2012) sobre estas especies; analizar aspectos históricos generales de la literatura científica.

▫ Compilar datos de especímenes de Guanajuato existentes en colecciones científicas.

▫ Confirmar las especies presentes en el estado y producir una lista con nomenclatura científica actualizada.

Este trabajo ofrece un resumen histórico sobre el estudio de los mamíferos no voladores e intenta consolidar su conocimiento básico a nivel estatal, como plataforma para avanzar en otros aspectos como la distribución geográfica, el estado de las poblaciones y su conservación. La revisión de ejemplares y de sus datos continúa a fin de precisar las subespecies presentes, por lo que en esta aportación aún no se les menciona en la lista. Tampoco se intenta por ahora ofrecer una síntesis sobre la distribución geográfica de los taxones en la entidad, aunque se mencionan localidades registradas para varios de ellos, sea en la literatura o en ejemplares de museos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se consideraron los registros que aparecen en la literatura científica, así como especímenes presentes en colecciones biológicas de distintos museos. Respecto a la literatura científica, se revisó desde el siglo XIX hasta el presente, hasta donde fue posible recuperarla, recurriendo tanto a la búsqueda de material impreso en bibliotecas de Guanajuato, en otros sitios de México y del extranjero, así como mediante buscadores en línea para localizar material histórico y reciente, convertido a PDF u otros formatos. Por su importancia histórica, respecto a las publicaciones de A. Dugès (1870, 1890 y 1895) se analizó en detalle la sinonimia determinando a cuáles taxones actualmente válidos se refería este autor. A partir de ese ejercicio se destiló una lista taxonómica integrada de las aportaciones de Dugès, anotada con los nombres científicos actuales.

Asimismo, se examinaron los ejemplares presentes en el Museo de Historia Natural Alfredo Dugès de la Universidad de Guanajuato, colección de mamíferos (MADUG-MA), para verificar su identidad taxonómica. También se estudiaron ejemplares conservados en la Colección Nacional de Mamíferos (CNMA) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), colectados a mediados de la década de 1980 por biólogos de esa dependencia universitaria, entre ellos algunos de los autores del presente artículo (OS, GTG, WLF, GUV y colaboradores).

Por otra parte, sabiendo que algunos otros museos nacionales y del extranjero también albergan ejemplares de mamíferos silvestres de localidades ubicadas en Guanajuato (López-Wilchis & López-Jardines, 1998), se hicieron consultas a varias de esas instituciones ya fuera en forma directa o en línea, a fin de conocer sus registros de especies de mamíferos no voladores del estado. Los nombres de los museos consultados y sus acrónimos aparecen en el apéndice II

Para este trabajo se ha utilizado como referencia base la lista taxonómica de mamíferos de México publicada por Ceballos & Arroyo-Cabrales (2012).

Con estos componentes se ha intentado generar una visión de conjunto sobre los mamíferos no voladores de Guanajuato.

RESULTADOS

Revisión histórica de literatura sobre mamíferos no voladores de Guanajuato

• Trabajos pioneros de Alfredo Dugès en el siglo XIX

Existen varias obras clave de A. Dugès que constituyen el antecedente sistemático formal más antiguo sobre los mamíferos silvestres del estado de Guanajuato.

La primera de sus listas de especies de mamíferos fue publicada en 1870 (aunque la compiló en 1869). Más adelante, Dugès (1874a) publicó una nota acerca de la rata de campo (Neotoma, entonces asignada por él a la especie floridana) y en el mismo año (Dugès, 1874b) otra nota referente al tlalcoyote (Taxidea taxus).

En 1890 se publicó una nueva lista de especies de la fauna del estado de Guanajuato en la que figuran los mamíferos, que también fue preparada por Dugès, pero apareció reproducida en la Geografía y estadística del estado de Guanajuato de A. L. Velasco (1890). En esta publicación de Velasco algunos nombres científicos contienen diferencias con respecto a los vigentes en la época, lo que puede obedecer a que durante la transcripción para la imprenta pudieron ser trastocados de manera no intencional.

Dugès (1894) informó acerca del hallazgo de Dipodomys phillipsii en Guanajuato, basado en ejemplares de Comanjilla, cerca de Silao, y de la Hacienda La Quemada al NNE del estado.

Con base en la evidencia acumulada, en otro trabajo clásico de síntesis sobre mamíferos de Guanajuato, Dugès (1895) ofreció una lista actualizada de las especies. En 1902 publicó una nota sobre el armadillo (entonces referido como Cachicama novemcincta) y en 1908, poco antes de morir, volvió a comentar sobre Dipodomys phillipsii. Sin embargo su última lista sinóptica fue la publicada en 1895.

La tabla 1 resume esas aportaciones pioneras, particularmente con base en los listados faunísticos de 1870, 1890 y 1895.

Tabla 1. Comparación entre distintos catálogos de mamíferos de Guanajuato de la autoría de A. Dugès, publicados entre 1870 y 1895 (las listas se muestran incluyendo quirópteros y especies comensales, sólo para preservar su integridad). Los nombres científicos utilizados en esas obras se citan verbatim; los nombres actuales siguen los de la lista actualizada que aparece al final del presente trabajo, referida a la propuesta nomenclatural de Ceballos & Arroyo-Cabrales (2012).
Dugès (1870)	Dugès (1890)	Dugès (1895)	Especie actualmente válida asignable
	Sorex Thompsoni	Sorex Thompsoni	Sorex saussurei
	Blarina cinerea	Blarina mexicana	Cryptotis parva
Procion Hernandezii, var. Mexicana Baird	Procyon lotor mexicanus	Procyon lotor	Procyon lotor
	Taxidea berlandieri	Taxidea Berlandieri	Taxidea taxus
Mustela frœnata, Lich.	Mustela brasiliensis	Putorius brasilensis fraenatus	Mustela frenata
	Lutra felina	Lutra felina	Lontra longicaudis
Mephitis bicolor, Gray y Mephitis interrupta, Rafin.	Mephitis interrupta	Spilogale putorius	Spilogale gracilis
Thiosmus nasutus Benn.	Conepatus mapurito	Conepatus mapurito y Thiosmus nasutus	Conepatus leuconotus
Mephitis macroura Licht.	Meph mocroura	Mephitis bicolor	Mephitis macroura
Bassaris astuta, Wagl.	Bassaris astuta	Bassaris astuta	Bassariscus astutus
Canis latrans, Say	Lyciscus latrans
Lupus mexicanus Gmel.	Lupus mexicanus	Lupus mexicanus	Canis lupus
Vulpes cirnereo–argenteus, Erxl.	Urocyon virginianus	Vulpes virginianus	Urocyon cinereoargenteus
	Fel. pardalis	Felis pardalis	Leopardus pardalis
Felis concolor, L.	Felis concolor	Felis concolor	Puma concolor
Lyncus rufus, Dekay	Lyncus rufus	Lyncus rufus maculatus	Lynx rufus
Dipodomys Ordii, Woodh.	Dipodomys Phillipsi Ordi	Dipodomys phillipsi	Dipodomys phillipsii
	Perognathus flavus	Perognathus flavus	Perognathus flavus
	Geomys mexicanus	Geomys mexicanus	Thomomys umbrinus
		Platygeomys gymnurus, Merr	Cratogeomys fumosus
Spermophilus macrourus, Benn.	Smorphilus grammurus	Spermophilus grammurus	Otospermophilus variegatus
Spermophilus mexicanus, Wagn.	Sp. mexicanus	Spermophilus mexicanus	Ictidomys mexicanus
	Sciurus Boothiae	Sciurus Boothiae	Sciurus oculatus
Sciurus varius, Wag.			Sciurus aureogaster
	Ligmodon hispidus	Sigmodon hispidus	Sigmodon hispidus
	Neotoma mexicana	Neotoma mexicana	Neotoma mexicana
	Hesperomys leucopus	Hesperomys leucopus	Probablemente se refería a Peromyscus maniculatus (véase página 7)
	Ochetodon mexicanus	Ochetodon mexicanus	Reithrodontomys megalotis o R. fulvescens
Lepus callotis, Wagl.	Lepus callotis	Lepus callotis	Lepus callotis
Lepus sylvaticus, Bachmann	Lep. sylvaticus	Lepus sylvaticus	Sylvilagus floridanus
Dicotyles torquatus, F. Cuv.	Dicotyles tayassu	Dicotyles tayassu	Pecari tajacu
Cervus mexicanus, Gmel.	Cariacus virginianus mexicanus	Cariacus virginianus mexicanus	Odocoileus virginianus
Dasypus novemcinctus, L.	Cachicama novemcincta	Cachicama novemcincta	Dasypus novemcinctus
Didelphis Californica, Benn.	Didelphis Californica	Didelphis virginiana californica	Didelphis virginiana
	Micureus murinus		Tlacuatzin canescens
Chiroptera
	Nyctynomus brasiliensis		Tadarida brasiliensis
	Mormoops megalophylla		Mormoops megalophylla
	Atalapha Noveboracensis		Lasiurus blossevillii
	Glosophaga soricina		Glossophaga soricina
	Vespertilio albescens		Parastrellus hesperus
Especies exóticas comensales
	Mus rattus		Rattus rattus
	Mus musculus		Mus musculus
	Mus decumanus		Rattus norvegicus

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Dugès refirió en esas publicaciones 35 especies de mamíferos no voladores, y cinco de murciélagos, para un total de 40 taxones. Por sus implicaciones taxonómicas históricas, algunos de los nombres científicos de mamíferos no voladores mencionados en las listas reunidas por Dugès ameritan análisis particular; se ha preservado la ortografía original de Dugès para facilitar la referencia histórica:

Sorex Thompsoni: Este nombre es sinónimo de Sorex hoyi Baird, 1857, una especie que no está presente en México. Probablemente se trató de un error de determinación originado en el tiempo de Dugès debido a la escasez de obras taxonómicas que tratasen este grupo, y podría corresponder a S. saussurei, pues al menos existe un ejemplar de Santa Rosa, Guanajuato (USNM Natural History, No. de Cat. 81616, hembra, 12 de noviembre de 1896, E. W. Nelson y E. A. Goldman), lo que demuestra que la presencia de esta especie en Guanajuato era conocida en esa época.

Blarina mexicana: Es un sinónimo de la musaraña Cryptotis mexicana (Kurtén & Anderson, 1980), pero el registro de Dugès es asignable a Cryptotis parva dado que es la única especie del género conocida para el área de México, donde se encuentra Guanajuato. C. mexicana habita en las vertientes cálido-húmedas del Golfo de México.

Sciurus varius: Es un sinónimo de la ardilla arborícola común europea (Sciurus vulgaris). Probablemente Dugès pudo haberse referido a Sciurus aureogaster, especie que puede presentar pelaje de color rojizo y que se conoce de la parte central de México. No se descarta que Dugès haya documentado la presencia de esta ardilla, al menos en las montañas del extremo sur de Guanajuato, pues hay registros de la especie en esa región, aunque en territorio adyacente de Michoacán (Pátzcuaro) (Ramos-Lara & Cervantes, 2007) y también de Pinal de Amoles, Querétaro, muy cerca del límite oriental de Guanajuato (Musser, 1968). Wilson & Reeder (2005) consideran a esta especie como parte de la fauna de Guanajuato y también admiten Sciurus varius como sinónimo.

Lutra felina: En su connotación actual, ésta es una especie de nutria propia de la vertiente del Pacífico de América del Sur, de Perú hasta Tierra del Fuego. Dugès en 1890 escribió una nota acompañada de una ilustración científica (p. 292 y V. Pl. 127) la incluyó como parte de la fauna de Guanajuato, citando, además, registros de Michoacán (Zamora y Tangancícuaro). El registro de Dugès en realidad haría referencia a la especie Lontra longicaudis. Se considera posible que esta especie pudiera haber existido —o quizá aún exista— en el suroeste de Guanajuato en la cuenca del río Lerma, pues el propio autor la refiere directamente “Río Lerma, a 5 leguas de Guadalajara” (Magaña-Cota, 2008) (Zamora y Tangancícuaro están a sólo ca. 40 km de la porción guanajuatense del río Lerma).

Mephitis bicolor: Este nombre científico hoy es sinónimo de Spilogale putorius putorius (subespecie que sólo existe en el este de los EUA, no en México). Muy probablemente Dugès se refería a lo que hoy se conoce como Spilogale gracilis. Por otro lado, Mephitis interrupta, otro nombre utilizado por Dugès, es sinónimo de Spilogale putorius interrupta; por tanto, igualmente correspondería al actual Spilogale gracilis.

Thiosmus nasutus: es un sinónimo del actual Conepatus leuconotus, Gaumer (1917) colocó el nombre inicialmente utilizado por Dugès (1870), Thiosmus nasutus como sinónimo de Conepatus mapurito (Gmelin, 1788); y este último nombre hoy es sinónimo de Conepatus semistriatus trichurus Thomas 1905. Por su distribución geográfica en tierras bajas del Golfo de México y de la península de Yucatán es muy poco probable la presencia de C. semistriatus en Guanajuato y, por otra parte, C. leuconotus presenta dimorfismo sexual (Dragoo & Sheffield, 2009) lo que pudo haber causado confusión adicional en la época de Dugès. Debido a todo lo anterior aquí se considera que Dugès se refería a C. mesoleucus. Hall (1981) ya refirío el taxón correcto para Guanajuato como C. mesoleucus mesoleucus (cuyo nombre válido actual es Coneptus leuconotus).

Lyciscus latrans: Es una combinación utilizada al parecer sólo por Dugès y no reportada como sinónimo formal del actual Canis latrans por Bekoff (1977). El sinónimo original de C. latrans bajo el género Lyciscus es L. cagottis (Hamilton-Smith, 1839).

Lupus mexicanus: Con este nombre Dugès se refiere al lobo mexicano (Canis lupus baileyi, Nelson & Goldman, 1929), sin embargo su uso del nombre genérico Lupus no hace referencia a alguna autoridad taxonómica previa. Hall (1981) no lo incluye en la sinonimia del género Canis, ni Wilson & Reeder (1993, 2005). Deseamos aclararla situación taxonómica del nombre genérico Lupus utilizado por Dugès, considerándolo formalmente como un sinónimo más de Canis.

Geomys mexicanus: El género Geomys tiene un sinónimo antiguo, Ascomys Lichtenstein, 1825, descrito originalmente con base en ejemplares de Canadá como Ascomys canadensis. Hall (1981) ha considerado ese taxón como sinónimo de Geomys bursarius. Un acuarelista científico alemán, Josef Carl Weber (1801-1875), produjo una imagen de una tuza, rotulándola como Ascomys mexicanus Licht., la cual puede verse en http://www.saxonia.com; G. bursarius no existe en México, por lo que puede especularse que debido al pequeño tamaño de las tuzas del género Geomys, Dugès probablemente se refería a alguna tuza de tamaño mucho menor a Cratogeomys fumosus (antes C. tylorhinus), como es el caso de Thomomys umbrinus, de la cual más adelante se describió una subespecie de la Sierra de Santa Rosa (Nelson & Goldman, 1934).

Sciurus Boothiae: Hoy es sinónimo de Sciurus variegatoides (S. v. boothiae, especie que habita en Centroamérica). Posiblemente esa especie de ardilla, por su vientre claro y cola grisácea con entremezcla de negro, pudo ser confundida con S. oculatus; esta última, efectivamente, presente en la Sierra de Santa Rosa, Guanajuato.

Spermophilus grammurus: Es sinónimo de S. variegatus grammurus, subespecie propia del extremo norte de México. Probablemente Dugès se refirió a ella en 1895 en sustitución del nombre S. macrourus, que había utilizado en 1870 y que corresponde a la actual S. variegatus variegatus (Erxleben, 1777).

Hesperomys leucopus: Es sinónimo de Peromyscus leucopus, pero es posible que Dugès pueda haber hecho referencia a Peromyscus maniculatus, especie superficialmente similar a leucopus y, en efecto, presente en Guanajuato. Su diferenciación puede ser problemática, aún con ejemplares vivos o frescos; usualmente, P. leucopus tiene un área longitudinal mediodorsal de color más oscuro que los costados que son café rojizo, en tanto que P. maniculatus tiene el dorso y los costados grisáceos (Rich, Kilpatrick, Shippee & Crowell, 1996). Un ejemplar MADUG-MA 171 (La Bufa, Cueva de Los Picachos, cerca de la ciudad de Guanajuato) está rotulado como P. leucopus y es el único material que existe en relación con este taxón colectado por Dugès (1895). Habiendo revisado el ejemplar, no es claro que pertenezca a P. leucopus; podría ser en realidad P. maniculatus.

Ochetodon mexicanus: El género Ochetodon es sinónimo del actual Reithrodontomys. Coues usó Ochetodon para agrupar en él a especies norteamericanas que hoy pertenecen a Reithrodontomys, removiéndolas del género suramericano Reithrodon (Tate, 1932). Existen ejemplares antiguos de Reithrodontomys de Guanajuato, de fines del siglo XIX: R. megalotis megalotis (USNM Natural History, No. de Cat. 81710, macho, Santa Rosa, Guanajuato; 12 de noviembre de 1896, E. W. Nelson y E. A. Goldman) y R. fulvescens toltecus (USNM Natural History, No. de Cat. 50720, hembra, Acámbaro, Guanajuato; 11 de julio de 1892, E. W. Nelson). Dugès pudo haberse referido tanto a R. fulvescens como a R. megalotis; en ausencia de más datos, por ahora se prefiere dejar resuelta esta sinonimia sólo al nivel de género.

Micoureus murinus (Micureus, sic): Este nombre aparece con un signo de interrogación en la publicación de A. L. Velasco (1890), lo que indica que Dugès había identificado la especie en forma tentativa dentro del género Micoureus. Formalmente, Micoureus murinus es un sinónimo de Marmosa murina, una especie pequeña de Didelphimorphia que habita sólo en América de Sur (Gardner, 2008), nombre al que pudo haber llegado Dugès al consultar alguna obra taxonómica general (posiblemente la Biologia Centrali-Americana) debido a la escasez de literatura especializada sobre mamíferos de México en esa época. Considerando que varios ejemplares los recibió A. Dugès de su hermano E. Dugès, quien vivía en el sureste subtropical de Guanajuato (la región de Tupátaro), y dado el amplio conocimiento científico de A. Dugès, cabe suponer que la mención de una especie pequeña de tlacuache para Guanajuato difícilmente podría ser una equivocación. Así, el registro correspondería a la especie hoy conocida como Tlacuatzin canescens, que habita en matorrales subtropicales del Bajío de México. Un ejemplar de Los Reyes, Michoacán (T. c. canescens, USNM, Natural History, No. de Cat. 125659, macho, 11 de febrero de 1903, E. W. Nelson y E. A. Goldman), de ca. 30 km SE del límite con el Bajío guanajuatense, da indicación de su muy probable presencia en el suroeste de Guanajuato. Un registro más de T. canescens, consignado por Núñez-Garduño (2005) de 3.5 km E Araró, “Puente Blanco”, 0.2 km NW Estación Huingo, 1940 m, municipio de Zinapécuaro, Michoacán, se ubica a sólo 3 km al sur de Irámuco, en el extremo sur de Guanajuato. Ambos registros cercanos al límite con Guanajuato dan apoyo al hecho por Dugès, por lo que aquí lo consideramos válido.

Platygeomys gymnurus: Ramírez-Pulido, Arroyo-Cabrales & Castro-Campillo (2005) consideraron a esta especie como Cratogeomys gymnurus. Sin embargo, de acuerdo con Hafner, Spradling, Light, Hafner & Demboski (2004) hoy resulta correspondiente a C. fumosus angustirostris (Merriam, 1903), opinión basada en un registro de 1 km E Celaya, 5800 ft.

En cada una de sus aportaciones es evidente que Dugès trató de utilizar los nombres científicos vigentes en cada nueva etapa de su trabajo, lo que da cuenta de gran acuciosidad para mantenerse actualizado, aún en momentos históricos en los que esto implicaba gran dificultad para adquirir literatura desde Europa y los Estados Unidos de América.

• Aportaciones durante el siglo XIX

Además de las obras insignes de Dugès, otros autores en el siglo XIX contribuyeron con datos sobre los mamíferos no voladores de Guanajuato, aunque no con un enfoque estatal sino de manera colateral, como resultado de otros tipos de estudios. Así, Alston (1879-1882) consignó en la Biologia Centrali-Americana 19 especies de mamíferos terrestres de Guanajuato sin referir localidades; para ello esencialmente tomó en cuenta registros previamente publicados por Dugès en 1870.

Allen (1891) proveyó un registro documentado del ratón de abazones Liomys irroratus; menciona un ejemplar de Moroleón, Guanajuato (No. 15529, del USNM) bajo el nombre Heteromys alleni (hoy Liomys irroratus alleni). Describe que la banda lateral de color ante es indistinta y sólo está presente por una corta distancia hacia atrás de las extremidades anteriores.

A su vez, Herrera (1897) menciona las especies Canis lupus, Urocyon cinereoargenteus, Bassariscus astutus, Procyon lotor, Conepatus leuconotus (como C. semistriatus) y Mephitis macroura para Guanajuato.

Nelson (1898 y 1899) sólo hace mención de la presencia de la ardilla Sciurus oculatus en el estado de Guanajuato.

• Registros en la literatura científica del siglo XX

En este periodo tampoco se produjeron estudios con enfoque específicamente estatal sobre los mamíferos del estado de Guanajuato, pero numerosos autores refirieron incidentalmente registros del estado al publicar trabajos sobre otros temas o regiones geográficas. Se logró recuperar la siguiente información:

Allen (1901) menciona la presencia de un ejemplar de color oscuro de Didelphis virginiana, de Celaya, Guanajuato (citado por él como D. marsupialis).

Dugès (1902) registra la presencia del armadillo Dasypus novemcinctus en Guanajuato.

Elliot (1904) menciona al zorrillo Spilogale putorius para el estado. En 1905, este mismo autor registra a la ardilla Sciurus oculatus (Elliot, 1904) y al ratón espinoso Chaetodipus hispidus (como Perognathus hispidus) (Elliot, 1904).

Díaz de León (1905) menciona varios mamíferos terrestres para Guanajuato: Sciurus oculatus, Liomys irroratus, Perognathus flavus, Chaetodipus hispidus (como P. hispidus), Procyon lotor y Conepatus leuconotus (como C. semistriatus).

Howell (1906) en su revisión del género de zorrillos Spilogale menciona para Guanajuato a S. putorius.

En una de sus últimas aportaciones, Dugès (1908) describe ejemplares de Dipodomys phillipsii provenientes de San Diego de la Unión, Guanajuato.

Osgood (1909) registró algunos ratones silvestres: Peromyscus maniculatus de Irapuato, Santa Rosa y Silao; Peromyscus gratus (como P. truei gentilis), de Silao; Peromyscus difficilis, de Santa Rosa; y Peromyscus melanophrys (como P. melanophrys consobrinus), de Silao.

A su vez, Nelson (1909), en su revisión de las liebres y conejos de Norteamérica, mencionó para Guanajuato Lepus callotis de Celaya; Sylvilagus floridanus de Santa Rosa y Sylvilagus audubonii de Silao.

Goldman (1910) informó de la presencia de Neotoma leucodon (como N. albigula). Más adelante, Goldman (1911) también menciona a Liomys irroratus para Guanajuato, sin citar una localidad definida.

Miller (1911) menciona a Cryptotis parva para el estado. Se trata de su descripción original del taxón Cryptotis pergracilis macer (Miller, 1911). Es una hembra adulta conservada en alcohol (No. 15565/38494, del USNM), colectada por A. Dugès. El propio Miller (1912) refiere nuevamente la localidad tipo, como “Near Guanajuato City, Guanajuato” (véase también Álvarez, Álvarez-Castañeda & González-Escamilla, 1997).

Neumann (1911) refiere indirectamente la presencia de Bassariscus astutus en Guanajuato al reportar la presencia del ácaro Ixodes rubidus como epibionte de esta especie de mamífero, sin citar una localidad específica.

Howell (1914), en su revisión del género de roedores Reithrodontomys, menciona la presencia de R. fulvescens en Guanajuato.

Bailey (1915), al revisar el género de tuzas Thomomys, indica la presencia de T. umbrinus en el estado.

Por su parte, Alvarado (1915) en un índice de sinónimos científicos de nombres vernáculos de mamíferos de México cita de Guanajuato a Conepatus mapurito (Gmelin), Vulpes virginianus (Schreber) y Hesperomys couesi Alston (1877). Hoy son, respectivamente: Conepatus leuconotus, Urocyon cinereoargenteus y Oryzomys albiventer.

Elliot (1917) solamente cita el registro de Cryptotis parva, representado por el ejemplar tipo de Cryptotis pergracilis macer Miller, 1911. El propio Miller (1924) lo refrenda, aunque citando el taxón como Cryptotis pergracilis macra Miller (sic), de las cercanías de la ciudad de Guanajuato.

Jackson (1928) agrega el registro de la musaraña Sorex saussurei para el estado, pero no cita una localidad específica.

Nelson & Goldman (1934), en su revisión de tuzas del género Thomomys de México y áreas vecinas, describieron la subespecie Thomomys umbrinus supernus, con base en ejemplares de “Santa Rosa, about 7 miles northeast of Guanajuato, Guanajuato, México (altitude between 9,500 and 10,000 feet)”. Hasta el presente, este taxón sólo se conoce de la Sierra de Santa Rosa (Álvarez et al., 1997).

Howell (1938), en su revisión de las ardillas de tierra de Norteamérica, refirió a Spermophilus mexicanus de Silao y de Celaya, así como a Spermophilus variegatus de Silao y de Santa Rosa.

Goldman (1939), en la descripción original de Pappogeomys zinseri, menciona un ejemplar de San Diego de la Unión, Guanajuato. Actualmente, la especie zinseri se considera un sinónimo de Cratogeomys fumosus angustirostris (Hafner et al., 2004).

Ellerman (1940) solamente cita a Thomomys umbrinus como una especie presente en Guanajuato.

Poole & Schantz (1942) indican la existencia y buen estado de conservación del ejemplar tipo de Cryptotis pergracilis macer Miller, 1911, depositado en las colecciones del USNM. También reportan el buen estado del ejemplar tipo de Thomomys umbrinus supernus Nelson & Goldman 1934, aclarando que tiene el número de catálogo 81687, y es un macho adulto de Santa Rosa, “altitude between 8,500 (not 9,500 as recorded in original description) and 10,000 feet, about 7 miles northeast of Guanajuato, State of Guanajuato, Mexico. November 15, 1896. Collected by E. W. Nelson and E. A. Goldman".

Glass (1947) menciona un registro de Chaetodipus hispidus zacatecae (como Perognathus hispidus zacatecae) de Celaya.

Hooper (1947) sólo menciona la presencia de Liomys irroratus en el estado.

Setzer (1949) menciona ocho ejemplares de Dipodomys ordii en las United States Biological Surveys Collections, todos procedentes de Celaya.

Hall & Villa-Ramírez (1949) mencionan para Acámbaro los siguientes taxones: Citellus variegatus variegatus (hoy Otospermophilus variegatus variegatus), Baiomys taylori analogus y Sylvilagus floridanus subcinctus.

Dalquest (1950) menciona un registro de Sciurus oculatus tolucae para “Guanajuato City”.

Goldman (1951) refirió varias especies de mamíferos no voladores del Estado de Guanajuato, aunque no señaló localidades específicas. De manera ancilar, este autor menciona que entre el 18 y el 22 de junio de 1896, Edward W. Nelson (entonces a sus 40 años) visitó el Museo del Colegio del Estado de Guanajuato, por lo que es posible que haya recibido alguna información del propio A. Dugès. Esta visita debió ocurrir durante el tiempo en que Nelson y el propio Goldman efectuaban exploraciones en Pinal de Amoles, Querétaro (Merriam, 1902; Sterling, 1991), sitio donde en 1896 se colectó en el “Cerro de la Calentura” (8 mi NW de Pinal de Amoles; a escasos 2 km del municipio de Atarjea en Guanajuato) el ejemplar con el que se describió la especie Platygeomys neglectus (Merriam, 1902).

Hoffmeister (1951) menciona haber revisado un ejemplar de Peromyscus truei gentilis de Silao, Guanajuato, alojado en las United States Biological Surveys Collections. Hoy es P. gratus gentilis.

Hall (1951) publicó un registro de Sylvilagus floridanus orizabae de Santa Rosa y uno de Sylvilagus floridanus subcinctus en Acámbaro. También señaló un registro de Sylvilagus audubonii parvulus de Silao. Además, en un mapa implica la presencia de Lepus californicus asellus para el norte de Guanajuato, así como en general la de Lepus callotis en el estado.

Baker (1952) refiere a Peromyscus melanophrys consobrinus con base en el registro hecho por Osgood (1909) de Silao.

Baker (1954) menciona haber revisado cinco ejemplares de Perognathus flavus medius de 4 mi N y 5 mi W León, 7000 ft; dos de Celaya (BSC) y ocho más de 5 mi E Celaya, 6000 ft.

Miller & Kellog (1955) corrigen el nombre Cryptotis pergracilis macer Miller 1911, cuya localidad tipo es “Near Guanajuato City, Guanajuato”, a: Cryptotis pergracilis macra. Asimismo, mencionan que la localidad tipo de Thomomys umbrinus supernus Nelson & Goldman 1934 es “Santa Rosa, about 7 miles northeast of Guanajuato, Guanajuato”; a una altitud de entre 9500 ft y 10 000 ft. Refieren el ámbito geográfico de esta tuza a las montañas altas del centro de Guanajuato.

Kellogg (1956) refiere la presencia de Odocoileus virginianus mexicanus en Guanajuato.

Ingles (1959) cita a Citellus mexicanus (hoy Ictidomys mexicanus) de Celaya, indicando que se observaron muchos ejemplares en campos rocosos. También a Peromyscus truei gentilis (actualmente P. gratus gentilis) de un sitio rocoso con matorrales al oeste de la ciudad de Guanajuato.

Leopold (1959) incluyó partes del estado de Guanajuato en los mapas de distribución de distintas especies (sólo se citan aquí aquéllas para las cuales el autor incluyó un punto en el estado): Didelphis marsupialis (sur del estado, en referencia a Didelphis virginiana); Lepus callotis (noroeste y sureste de Guanajuato); Sylvilagus floridanus (centro del estado); Sylvilagus audubonii (centro y occidente de la entidad); Sciurus oculatus (centro-norte del estado); Mustela frenata (centro del estado); Mephitis macroura (centro de la entidad); Spilogale angustifrons (centro del estado, en referencia al actual Spilogale gracilis); y Pecari tajacu (norte de Guanajuato). Este autor considera un punto histórico de presencia del berrendo (Antilocapra americana), basado en una cacería masiva efectuada en el año 1540 entre Hidalgo y el Estado de México, y relatada por Torquemada (1615, reimpreso en 1723); Leopold infiere que el área original de esta especie se extendió desde Zacatecas a través de Guanajuato. Hasta el momento no se cuenta con evidencia material de la presencia del berrendo en territorio de Guanajuato en tiempos recientes, aunque se considera cierta su presencia anterior en Zacatecas e Hidalgo con base en ejemplares y restos óseos, por lo que Guanajuato quedaría comprendido en el área histórica de la especie. La obra de Leopold fue reimpresa en México en 1987.

Packard (1960) menciona la presencia de Baiomys taylori analogus en: 4 mi N, 5 mi W León, 7000 ft; 5 mi S Salamanca; 5 mi E Celaya, 6000 ft; 1 mi E de Yuriria, 5725 ft; Salvatierra, 5775 ft; NE edge Acámbaro, 6050 ft; y Acámbaro.

Álvarez (1960) menciona el registro de Dipodomys ordii palmeri para Celaya hecho por Setzer (1949), en la que menciona el registro de Dugès (1893, sic; probablemente el contenido en la publicación de Dugès, 1908) para Dipodomys phillipsii phillipsii de San Diego de la Unión.

Hoffmeister & De la Torre (1961) señalan el registro de Peromyscus difficilis difficilis para Santa Rosa, basado en ejemplares obtenidos por el proyecto United States Biological Surveys.

Álvarez (1961) menciona el registro de Sciurus oculatus tolucae para la ciudad de Guanajuato citado por Dalquest (1950) y en la que menciona registros de Sciurus aureogaster aureogaster de Pinal de Amoles (Querétaro, pero cerca del extremo E de Guanajuato).

Anderson & Gaunt (1962) citan un ejemplar de Lepus callotis callotis (USNM 78467, del 29 de mayo de 1896) de Celaya, 5700 ft.

Brown & Welser (1968) estudiaron seroalbúminas de roedores incluyendo una muestra de Peromyscus boylii (P. levipes) colectados en “vicinity Ibarra (near Leon), Guanajuato”.

Russell (1968) describió una subespecie de tuza (Pappogeomys tylorhinus brevirostris) de 2 mi E de Celaya, 5800 ft. Define la distribución de su taxón como: desde Celaya en el sureste de Guanajuato hacia el norte hasta San Diego de la Unión en el centro norte de Guanajuato, entre 5800 ft y 6000 ft. Menciona, específicamente, además de la localidad tipo, 5 mi E Celaya y San Diego de la Unión (P. tylorhinus hoy es sinónimo de Cratogeomys fumosus).

Baker (1969) mencionó a Sigmodon leucotis leucotis de sitios vecinos a Ibarra. En rancho La Puerta de Guadalupe (8 km SW Ibarra, 2196 m) lo encontró en áreas rocosas con matorral de encino y zacatonal de Muhlenbergia, Stipa y Bouteloua, compartiendo este hábitat con Peromyscus boylii (hoy P. levipes), P. maniculatus y P. truei (actualmente P. gratus); ladera arriba (2500 m), en pastizal más abierto halló a Sigmodon fulviventer. En otra localidad (13 km S Ibarra, 2592 m) encontró a S. leucotis en una pradera cercana a un arroyo en bosque de encino, junto con Thomomys umbrinus, Peromyscus difficilis, P. boylii y P. truei. Cita a S. fulviventer de otra localidad cercana (12 km SW Ibarra, 2623 m).

Gennaro & Salb (1969) mencionaron a Chaetodipus hispidus en relación con Guanajuato al hacer el primer registro de la especie para San Luis Potosí.

Dalby & Lillevik (1969), en un estudio sobre patrones serológicos, refieren ejemplares de Sigmodon fulviventer fulviventer de 8 km SW Ibarra, 2500 m y de Sigmodon leucotis de 13 km SW de Ibarra, 2592 m. Aparentemente se trata de las mismas localidades citadas por Baker (1969).

Hall & Genoways (1970) proveen un registro de Neotoma albigula leucodon en el USNM para La Quemada, al NW del estado.

Zimmerman (1970) menciona dos ejemplares de Sigmodon hispidus colectados a 2 mi E de Celaya, 5800 ft y depositados en KU. Asimismo, dos ejemplares de Sigmodon fulviventer de 5 mi SW de Ibarra, depositados en MSU.

Choate (1970) menciona el registro de Cryptotis parva berlandieri de “near Guanajuato, Guanajuato”, el cual Miller (1911) describió como holotipo del taxón Cryptotis pergracilis macer. Indica que revisó un ejemplar de Guanajuato, ca. 6600 ft, depositado en el USNM.

Genoways & Jones (1971) mencionan un registro de Dipodomys phillipsii ornatus de 4 mi N, 5 mi W León, 7000 ft, basado en ocho ejemplares depositados en KU. 4 mi N, 5 mi. W Leon, 7000 ft, Guanajuato. También indican que esa localidad fue visitada por R. H. Baker, describiéndola como una colina con pastizal, matorral espinoso y nopaleras, con cercas de piedra donde colocaron sus trampas, y además de D. phillipsii registraron: Perognathus flavus, P. hispidus (Chaetodipus hispidus), Reithrodontomys fulvescens, Peromyscus maniculatus, P. melanophrys, P. truei (P. gratus) y Baiomys taylori. Asimismo, comentan que el registro de D. phillipsii de San Diego de la Unión, hecho por Dugès y citado por Álvarez (1960), llena un vacío amplio que a la fecha se tenía respecto a la distribución conocida de la especie.

Jiménez-Jiménez (1971), en un estudio sobre el crecimiento posnatal en varias especies de Sigmodon, menciona ejemplares de Sigmodon fulviventer nacidos en cautiverio en Michigan State University, de padres colectados a 8 km al SW de Ibarra, Guanajuato.

Schmidly (1972) refiere tentativamente un ejemplar de roedor de 8 mi S Ibarra al taxón Peromyscus pectoralis collinus, pero no sin señalar que se requería más material de Guanajuato y Jalisco para esclarecer el estado taxonómico de esas poblaciones.

Gardner (1973) indica que en el USNM hay dos ejemplares de Didelphis virginiana californica provenientes de Celaya, Guanajuato (especímenes 78428 y 78481).

Genoways (1973) refiere un ejemplar de Liomys irroratus en KU y otro en USNMNH, ambos de Moro León (ahora Moroleón).

Genoways & Jones (1973) refieren, un tanto de paso, que Chaetodipus hispidus se conoce del estado de Guanajuato desde tiempos de Osgood (la década de 1900).

Jones & Genoways (1975) incluyeron en un mapa un registro de Dipodomys phillipsii phillipsii para el noroeste de Guanajuato.

Dowler & Genoways (1978) implican la presencia amplia de Liomys irroratus en el estado de Guanajuato, sin referir localidades particulares.

Homan & Genoways (1978) mencionan a Liomys irroratus de Silao, representado por un ejemplar antiguo en el United States National Museum of Natural History en Washington, D. C. (USNM-NH No. 78945; Silao, Guanajuato, México, 19 June 1896).

Diersing & Wilson (1980) citan a Sylvilagus floridanus orizabae del “noroeste de Guanajuato” y del “extremo sur de Guanajuato”. Mencionan también a Sylvilagus audubonii parvulus de “4.8 km E Tepezala, 2345 m”, registro que puede ser erróneo, puesto que Tepezala está en Aguascalientes y la distancia de la localidad particular lo deja dentro de esa entidad, no en Guanajuato. Sin embargo, más adelante refieren correctamente un registro de este taxón para Silao, representado por un ejemplar en el USNM.

Engstrom, Dowler, Rogers, Schmidly & Bickman (1981) informan de un ejemplar, macho, de Reithrodontomys megalotis de 1.6 mi N Santa Rosa, 8625 ft, Guanajuato (TCWC núm. 26524). Comparando sus medidas con ejemplares de Pinal de Amoles (Querétaro), comentan que aunque geográficamente la subespecie esperable en esa área de Guanajuato sería R. megalotis megalotis, el ejemplar coincide mejor en medidas craneanas con R. megalotis amoles, además de que su cariotipo resultó diferente.

En la segunda mitad del siglo XX, Hall (primero como Hall & Kelson en 1959 y luego, actualizado, como Hall, 1981) se condensaron numerosos registros para mamíferos de Norteamérica, y se informó de la presencia de varios taxones de mamíferos no voladores para Guanajuato, principalmente con base en ejemplares presentes en algunos museos y en literatura científica previa. Aparentemente, Hall (1981) no incluyó en su obra algunos de los registros antiguos hechos por Dugès, sin embargo amplió de modo considerable el catálogo de los mamíferos silvestres de la entidad. A continuación se enumeran los taxones que menciona Hall (1981) en su obra monumental:

Cryptotis parva berlandieri, el registro que cita Hall (1981) es de cerca de Guanajuato, descrito como C. gracilis macer Miller, 1911.

Sylvilagus floridanus orizabae, de Santa Rosa (Hall, 1981).

Pappogeomys tylorhinus brevirostris Russell, 1968. Citada en Hall (1981) de 5 mi E Celaya y de San Diego de la Unión, además de la Localidad Tipo: 2 mi E Celaya, 5,800 ft (Russell, 1968). Hoy es Cratogeomys fumosus angustirostris (Hafner et al., 2004).

Sylvilagus audubonii un registro de Silao (Hall, 1981).

Sciurus oculatus tolucae de la ¿ciudad? de Guanajuato (Hall, 1981).

Thomomys umbrinus supernus Nelson & Goldman, 1934. Se refiere al ejemplar tipo de la subespecie, de Santa Rosa, entre 9,500 y 10,000 ft, aproximadamente 7 mi NE Guanajuato, Guanajuato (Hall, 1981).

Perognathus flavus medius Baker, 1954. Cita registros de 5 mi E Celaya, 6,000 ft y de 4 mi N, 5 mi W León, 7,000 ft (Hall, 1981). Es un registro geográfico adicional.

Perognathus hispidus de Celaya (Hall, 1981), hoy Chaetodipus hispidus.

Dipodomys ordii palmeri (J. A. Allen, 1891) de Celaya (Hall, 1981) es sólo un registro geográfico adicional.

Dipodomys phillipsii ornatus Merriam, 1894, de 4 mi N, 5 mi W León, 7,000 ft (Hall, 1981) es sólo un registro geográfico adicional.

Reithrodontomys megalotis megalotis (Baird, 1858) de Santa Rosa, 8,200 ft? En Hall (1981).

Reithrodontomys fulvescens toltecus Merriam, 1901, de Acámbaro, 6,100 ft (Hall, 1981).

Peromyscus maniculatus labecula Elliot, 1903, de Santa Rosa (Hall, 1981).

Peromyscus pectoralis collinus Hooper, 1952, de 8 mi S Ibarra, 8,500 ft (Hall, 1981).

Peromyscus boylii levipes Merriam 1898 de “vicinity of Ibarra, near Leon” (Brown & Welser, 1968, sólo como P. boylii) fide Hall (1981). Hoy sería P. levipes.

Peromyscus truei gentilis Osgood, 1904 de Silao (Hall, 1981). Actualmente es P. gratus gentilis).

Peromyscus difficilis difficilis (J. A. Allen, 1891), de Santa Rosa (Hall, 1981).

Peromyscus melanophrys consobrinus Osgood, 1904 de Silao (Hall, 1981).

Baiomys taylori analogus (Osgood, 1909) de 4 mi N, 5 mi W León (Hall, 1981).

Sigmodon hispidus berlandieri Baird, 1855 de 2 mi E Celaya, 5,800 ft (Zimmerman, 1970, solamente como S. hispidus).

Sigmodon fulviventer fulviventer J. A. Allen, 1889, de 8 km SW Ibarra (Hall, 1981).

Neotoma albigula leucodon Merriam, 1894, de La Quemada (Hall, 1981).

Spilogale putorius leucoparia Merriam 1890, de Santa Rosa (Hall & Kelson, 1959) ver Hall (1981) es sólo un registro geográfico adicional. Hoy es Spilogale gracilis leucoparia (Wilson & Reeder, 2005).

Dicotyles tajacu angulatus Cope, 1889, de aproximadamente 15 mi S San Bartolo de Berrio (Hall, 1981).

Ramírez-Pulido, López-Wilchis, Müdespacher & Lira (1983) produjeron una síntesis de nombres de científicos de mamíferos de México mencionados en la literatura mastozoológica hasta esa fecha. Señalan la presencia de Sciurus aureogaster para Guanajuato. Musser (1968) había registrado esta especie de Pinal de Amoles, Querétaro, a pocos kilómetros del límite más oriental de Guanajuato.

Morales-Muciño & Llorente-Bousquets (1986) mencionan un registro de Citellus macrourus (Otospermophilus variegatus macrourus) de “Guanajuato, México”.

Ramírez-Pulido, Britton, Perdomo & Castro (1986) revisaron más literatura sobre mamíferos de México, y aunque no revelaron nuevos datos para Guanajuato, mencionaron a Vulpes macrotis como presente en el estado, sin embargo esto es erróneo pues la especie a la que se refirió Alston (1879-1882) es Vulpes virginianus, que resulta sinónimo de la especie hoy válida Urocyon cinereoargenteus.

Ramírez-Pulido & Castro-Campillo (1990) publicaron una actualización sobre literatura mastozoológica, e incluyeron un registro de Sigmodon fulviventer para Guanajuato hecho por Fuller, Lee & Maxson (1984).

Cervantes, Sosa, Martínez, González & Dowler (1993), en un mapa, refieren la presencia de la tuza Pappogeomys tylorhinus brevirostris (hoy Cratogeomys fumosus angustirostris) en una franja norte-sur del estado de Guanajuato, siguiendo a Hall (1981).

Ramírez-Pulido & Castro-Campillo (1994), en una nueva revisión de la literatura mastozoológica, mencionan un par de publicaciones que se relacionan con especies de Guanajuato, las cuales ya se comentaron arriba (Wilson, 1991; Cervantes et al., 1993).

Bradley, Owen & Schmidly (1996) mencionan a Peromyscus levipes para Guanajuato.

López-Wilchis & López-Jardines (1998) enlistan, en un compendio sobre ejemplares de mamíferos mexicanos en museos de los Estados Unidos de América y Canadá, diversos especímenes de Guanajuato. Al parecer en esas instituciones existen muestras de virtualmente todas las especies que conoció A. Dugès y, en adición, de otras como Spermophilus spilosoma, Baiomys taylori, Peromyscus levipes, P. difficilis, P. gratus, P. maniculatus, P. melanophrys, P. melanotis, P. pectoralis y Oryzomys couesi (este último hoy sinónimo de Oryzomys albiventer). Citan siete ejemplares de Guanajuato ubicados en el Moore Laboratory of Zoology (Occidental College, California) como Peromyscus melanocarpus, pero esa especie habita solamente en las montañas de Oaxaca, por lo que aquí se descarta su presencia en Guanajuato.

Álvarez & Ocaña (1999), en un amplio catálogo de restos óseos de vertebrados asociados con sitios arqueológicos —es decir recientes, no fósiles— de varios sitios de México, mencionan materiales de mamíferos de Cerro de la Mesa, municipio de Abasolo, Guanajuato. Entre otros, se habla de un hueso referible al género Oryzomys. Posiblemente el registro más destacable de estos autores para esa localidad sea el del berrendo (Antilocapra americana); comentan que aunque la distribución de esta especie hoy está restringida al norte del país, anteriormente fue más amplia, opinión expresada antes por Leopold (1959) y por Álvarez (1964). Álvarez & Ocaña (1999) indican que los restos de Abasolo proceden de una excavación general y que no estaban asociados a artefactos “troncocónicos” (en alusión a su forma) elaborados por humanos. Se conoce la presencia de restos óseos de la especie ca. 100 km al este de Abasolo (San Joaquín, Querétaro). La anterior presencia del berrendo, además, es corroborada por los relatos de fray Juan de Torquemada (1615) y de Francisco Javier Clavijero (1780) con respecto a una gran cacería de arreo en 1540, organizada en honor del virrey don Antonio de Mendoza en el área entre San Juan del Río (Querétaro) y Xilotepec (Estado de México), sitio que hasta el presente se conoce como El Cazadero. Clavijero narra que entre las piezas cobradas había “cabras monteses”; en esta parte del Continente Americano no existen cabras silvestres, de lo que se ha deducido que se refería Clavijero a berrendos, probablemente aludiendo a la forma similar de los cuernos. Respecto a esa cacería, Torquemada (1615) apuntó: “[…] y de los que se llaman Verrendos, que dexan de correr, y vuelan que no los ai en Castilla […]”, lo que deja poca duda sobre la identidad de la especie. Por todas estas razones, en adición a las que argumenta Leopold (1959, comentadas más arriba al referir esa publicación), más otras evidencias materiales (ejemplar de La Quemada, Zacatecas, Instituto de Biología, UNAM (CNMA-UNAM núm. 3578) y restos óseos de La Nopalera, Tepeapulco, Hidalgo (años 300-1100; Álvarez, 1964), se considera que genuinamente Antilocapra americana perteneció a la fauna silvestre de Guanajuato, al menos antes de los asentamientos humanos de la época colonial.

• Literatura científica del siglo XXI

En una nueva revisión de literatura científica, Ramírez-Pulido, Castro-Campillo, Armella & Salame-Méndez (2000) no encontraron adiciones al conocimiento sobre la mastofauna de Guanajuato en el lapso de 1994 a 2000.

Otras obras generales sobre mastozoología mexicana más recientes señalan algunas especies de mamíferos no voladores de Guanajuato, aunque no en todos los casos se proveen las localidades de registro.

Villa-Ramírez & Cervantes (2003) aluden a varias especies del estado citándolas con los nombres entonces válidos: Sylvilagus floridanus (Acámbaro), Sigmodon hispidus (3.2 km E de Celaya, 1769 m), Sigmodon fulviventer (8 km S Ibarra), Reithrodontomys megalotis (Santa Rosa, 2485 m), Reithrodontomys fulvescens toltecus (Acámbaro, 1848 m), Peromyscus pectoralis (13 km S Ibarra, 2592 m), Peromyscus melanophrys consobrinus (Silao), Peromyscus levipes levipes (cerca de León, es el mismo registro de Brown & Welser, 1968), Peromyscus gratus gentilis (Silao), Neotoma albigula leucodon (La Quemada), Baiomys taylori analogus (6.4 km N, 8.0 km W León), Perognathus flavus medius (8 km F. Celaya, 1010 m; 6.4 km N, 8 km W León, 2121 m), Dipodomys phillipsii ornatus (6.4 km N, 8.0 km W León, 2121 m), Dipodomys ordii palmeri (Celaya), Thomomys umbrinus supernus (tipo de Santa Rosa, entre 2888 m y 3040 m, alrededor de 11.2 km NE Guanajuato), Cratogeomys tylorhinus brevirostris (tipo de 3.2 km E Celaya, Guanajuato, 1757 m, también de San Diego de la Unión y de 8 km E Celaya, hoy Cratogeomys fumosus angustirostris), Spermophilus mexicanus parvidens (sobre carretera, 26 km antes de Irapuato), Sciurus oculatus tolucae (Guanajuato), Odocoileus virginianus mexicanus (Guanajuato), Spilogale putorius leucoparia (Santa Rosa).

Ceballos & Oliva (2005) refirieron 25 taxones de mamíferos no voladores conocidos de Guanajuato: Cratogeomys tylorhinus, Dipodomys ordii, Liomys irroratus, Chaetodipus hispidus, Perognathus flavus, Baiomys taylori, Neotoma leucodon, Peromyscus difficilis, Peromyscus gratus, Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanophrys, Peromyscus pectoralis, Sigmodon fulviventer, Sigmodon leucotis y Lepus californicus. Los mapas de estas especies en la obra incluyen partes de Guanajuato.

Magaña-Cota (2006) hace referencia general al estado que entonces guardaba la colección de mamíferos depositada en el Museo de Historia Natural Alfredo Dugès de la Universidad de Guanajuato, destacando su valor histórico y científico.

Iglesias et al. (2008) agregaron Leopardus wiedii a la fauna estatal y agregaron otra localidad para L. pardalis.

Por otra parte, Villaseñor (2008), en una lista mastofaunística de la denominada Área de Uso Sustentable Cerro de Los Agustinos, en el municipio de Acámbaro, al sureste de Guanajuato, menciona para el sitio a los siguientes taxones: Didelphis virginiana, Cryptotis parva, Dasypus novemcinctus, Sylvilagus floridanus, Spermophilus variegatus (hoy Otospermophilus variegatus), Pappogeomys tylorhinus (hoy Cratogeomys fumosus), Peromyscus maniculatus, P. melanotis, P. aztecus (hoy P. hylocetes), P. difficilis, P. boylii (hoy para las poblaciones mexicanas P. levipes), P. levipes como tal, P. truei (hoy para poblaciones de México P. gratus), P. melanophrys, Baiomys taylori, Rattus rattus, Mus musculus, Canis latrans, Urocyon cinereoargenteus, Lynx rufus, Felis concolor (hoy Puma concolor), Bassariscus astutus, Procyon lotor, Nasua nasua (hoy para México Nasua narica), Mustela frenata, Conepatus mesoleucus (hoy Conepatus leuconotus), Mephitis macroura y Spilogale putorius (hoy Spilogale gracilis).

Helgen, Cole, Helgen & Wilson (2009) señalan a Otospermophilus variegatus de Santa Rosa y a Ictidomys mexicanus de “Silas” (sic), al parecer en referencia a Silao, Guanajuato.

Carleton & Arroyo-Cabrales (2009), en una revisión taxonómica de Oryzomys del oeste de México, determinaron revivir un nombre específico (Oryzomys albiventer Merriam, 1901), que sustituye a Oryzomys couesi en el área geográfica general donde se encuentra Guanajuato, y asignaron al taxón válido actual un ejemplar de Salvatierra, 5775 ft (KU66597 hembra, 20 de enero de1955).

Más adelante, Elizalde-Arellano et al. (2010) con base en trabajos de campo desarrollados entre 2003 y 2006, principalmente en el noreste de Guanajuato, mencionaron la presencia de las siguientes especies de mamíferos no voladores: Spermophilus variegatus, Spermophilus mexicanus, Chaetodipus nelsoni, Chaetodipus eremicus, Perognathus flavus, Dipodomys merriami, Dipodomys phillipsi, Reithrodontomys fulvescens, Reithrodontomys megalotis, Peromyscus eremicus, Peromyscus gratus, Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus, Peromyscus pectoralis, Neotoma mexicana, Neotoma leucodon, Baiomys taylori y Sigmodon hispidus.

Charre-Medellín et al. (2012) agregaron a Puma yagouaroundi como integrante de la mastofauna de Guanajuato.

Milazzo et al. (2012) citan una muestra de Baiomys taylori, Peromyscus melanophrys y Sigmodon mascotensis de Allende (San Miguel de Allende, Guanajuato), dentro de un estudio sobre Hantavirus. En la publicación no se menciona el museo donde se depositaron los especímenes de Sigmodon, por lo que no fue posible verificar el registro de esta especie para Guanajuato.

Jackson (2012) refiere la presencia de Glaucomys volans herreranus en Guanajuato, aunque no menciona una localidad específica. En conexión con Glaucomys volans, Ceballos et al. (2010) señalan su presencia en Pinal de Amoles, Querétaro, a solo 12.5 km al SSE del municipio de Atarjea, ubicado en el extremo oriente de Guanajuato y en el mismo macizo montañoso que Pinal de Amoles.

Lorenzo et al. (2012) mencionan el caso de Guanajuato en un comparativo sobre número de ejemplares por entidad federativa, depositados en distintas colecciones de México y Norteamérica; señalan la existencia de al menos 1413 ejemplares de museo, incluyendo entre ellos tanto murciélagos como especies no voladoras.

Magaña-Cota et al. (2012) refirieron 40 especies de roedores de Guanajuato, aportación que resume el conocimiento previo sobre este orden zoológico en la entidad, e ilustra sobre la cobertura actual de muestreo, aunque algunos de los taxones incluidos en ella resultan controversiales (véase la sección al respecto, más abajo).

Ejemplares de mamíferos no voladores de Guanajuato depositados en diversos museos

Además de la revisión de literatura científica, en esta contribución se incluye información aportada por distintos museos acerca de registros de ejemplares provenientes de Guanajuato. López-Wilchis & López-Jardines (1998) concentraron información sobre ejemplares mexicanos presentes en colecciones de los Estados Unidos de América y de Canadá, la cual ofreció una base para hacer consultas detalladas, o bien, para actualizar esa información respecto al estado. En total, se recuperó información de mamíferos de Guanajuato de 18 museos, tres de México y 15 de los Estados Unidos de América.

En el caso de la colección de la Universidad de Guanajuato se incluyen especímenes que, aunque no tienen localidad específica (sólo indican “Guanajuato”), revisten importancia histórica dado que fueron estudiados por el fundador del Gabinete de Historia Natural (hoy Museo de Historia Natural Alfredo Dugès). Los especímenes de la Colección Nacional de Mamíferos (Instituto de Biología, UNAM) se colectaron durante un proyecto de campo que se desarrolló al final del siglo XX y en el cual participaron OS, WLF, GT-G y GUV. Aquéllos de la colección de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (Instituto Politécnico Nacional) son en su mayoría de origen más reciente, obtenidos durante estudios de campo cuyos resultados ya se han publicado (Elizalde-Arellano et al., 2010).

Además de los museos para los que se muestran datos detallados, se tiene noticia de que existen al menos 126 ejemplares de mamíferos de Guanajuato en el Moore Laboratory of Zoology, Occidental College (MLZ-OC), Los Angeles, Ca. El curador informó que el museo está en proceso de verificar las determinaciones taxonómicas, por lo que en este trabajo no están incluidos en el apéndice II.

Con la información así recuperada se integró un resumen que da cuenta de la disponibilidad de especímenes en museos (1262), los cuales pueden consultarse para realizar otros estudios sobre los mamíferos no voladores del estado de Guanajuato (véanse la tabla 2 y el apéndice II).

Tabla 2. Resumen del número de ejemplares de mamíferos silvestres no voladores de Guanajuato depositados en distintos museos.
Museos	Núm. de ejemplares
Universidad Nacional Autónoma de México, Colección Nacional de Mamíferos (CNMA-IBUNAM)	343
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional (ENCB-IPN)	324
University of Kansas, Museum of Natural History (KU)	194
Moore Laboratory of Zoology, Occidental College (MLZ-OC)	126
United States National Museum of Natural History (USNM-NH)	124
Universidad de Guanajuato, Museo de Historia Natural Alfredo Dugès (MADUG)	83
California Academy of Sciences (CAS)	27
Texas Cooperative Wildlife Collection (TCWC)	10
Carnegie Museum of Natural History (CMNH)	7
University of Minnesota, James F. Bell Museum of Natural History (MMNH)	7
University of Michigan, Museum of Zoology (UMMZ)	4
Texas Tech University, The Museum (TTU)	3
Cornell University Museum of Vertebrates (CUMV)	3
Field Museum of Natural History (FMNH)	2
Harvard University, Museum of Comparative Zoology (MCZ)	2
Los Angeles County Museum of Natural History (LACM)	1
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Comentarios sobre especies particulares

Al examinar ejemplares conservados en MADUG-MA y en otros museos, y materiales obtenidos por OS, WLF, GT-G, GUV y colaboradores a finales del siglo XX, actualmente depositados en la CNMA-UNAM, se detectaron algunos registros que ameritan comentarios:

• Cratogeomys fumosus angustirostris: Esta especie está representada por dos ejemplares: MADUG-MA 155 (rotulado “Topo o Tuza S. Diego de la Union Platygeomys gymnurus La dio el Dr. Donaciano Cano”) y MADUG-MA 356 (rotulado “Geomys mexicanus S. Diego del Biscocho”). San Diego del Biscocho (sic) hoy es San Diego de la Unión: 21º 28´ 03.72” N y 100º 52´ 23.19” W; 2073 m.

• Platygeomys gymnurus hoy se considera sinónimo de C. fumosus angustirostris, por lo que la determinación de MADUG-MA 155 es correcta. No es así para el caso de MADUG-MA 356, otro ejemplar de C. fumosus el cual originalmente se había determinado como Geomys mexicanus, nombre que al parecer correspondería como sinónimo a Thomomys umbrinus. Ambos ejemplares son asignables al género Cratogeomys por las características del pelaje de MADUG-MA 155 y por los dientes incisivos con surco único de MADUG-MA 356. Dentro del género se ubican como pertenecientes al grupo fumosus porque los procesos mastoideos se extienden más allá de los respectivos meatos auditivos (figura 1). Sólo se pudo examinar el cráneo del ejemplar MADUG-MA 356, el cual se aparta de las características del grupo Cratogeomys castanops porque el basioccipital es ancho y subtriangular (figura 1), diferente al basioccipital angosto y con lados paralelos o en forma de reloj de arena de C. castanops y C. goldmani.

	Figura 1. Vista ventral del cráneo de Cratogeomys fumosus angustirostris de San Diego de la Unión existente en la colección del Museo de Historia Natural Alfredo Dugès, de la Universidad de Guanajuato. Obsérvese la divergencia de los lados del basioccipital, lo que da a éste forma triangular. La escala de la regla está en centímetros. Fotografía: Diana Duque Dávila.

Figura 1. Vista ventral del cráneo de Cratogeomys fumosus angustirostris de San Diego de la Unión existente en la colección del Museo de Historia Natural Alfredo Dugès, de la Universidad de Guanajuato. Obsérvese la divergencia de los lados del basioccipital, lo que da a éste forma triangular. La escala de la regla está en centímetros. Fotografía: Diana Duque Dávila.                                                                                                                                                                    Close

Existe otro ejemplar de Cratogeomys en el USNM, también de San Diego de la Unión, y determinado en el catálogo de esa colección como Pappogeomys tylorhinus (sinónimo de C. fumosus). Al parecer se trata del ejemplar aludido por Russell (1968).

En la descripción original de Pappogeomys zinseri Goldman 1939 se menciona un ejemplar de San Diego de la Unión, Guanajuato. Actualmente, P. zinseri también es sinónimo de Cratogeomys fumosus angustirostris (Hafner et al., 2004).

• Lepus californicus: Goldman (1951) implicó de manera general la presencia de esta liebre en Guanajuato al enlistar las especies de mamíferos de su Provincia Biótica Volcánica Transversal; Leopold (1959 [reimpresión en 1987]) dejó implícita en un mapa la presencia de la especie en Guanajuato, pero no proveyó localidades. Best (1996) refiere a esta especie tentativamente para el norte de Guanajuato, pero sólo con un mapa general. Flinders & Chapman (2003) y Ceballos & Oliva (2005) también lo mencionan para el estado de modo general. Algunos ejemplares que permiten confirmar la presencia de L. californicus en Guanajuato son:

- Guanajuato, sin localidad específica: MADUG-MA 248, ejemplar en taxidermia que en función del color de la cola y las orejas es claramente L. californicus, pero había sido determinado antiguamente como Lepus callotis. Rotulado: “Embalsamó Donaciano Alcacio”

- 7 km E Rancho El Cuervo, Ocampo (CNMA-UNAM 21066, macho, 24 de junio de 1984, W. López-Forment).

- Rancho El Corralillo, 6 km NW crucero Tierra Blanca-Victoria, Mpio. Tierra Blanca, (CNMA-UNAM 21767, hembra, 27 de noviembre de 1984, W. López-Forment).

- 3 km N Manzanares, San Luis de la Paz (CNMA-UNAM 29037, hembra, 19 de junio de 1982, G. Téllez-Girón).

- Mineral El Realito, San Luis de la Paz (ENCB-IPN 43010).

• Xerospermophilus spilosoma Bennet, 1833: Esta especie se había mencionado para el estado de manera general (López-Wilchis & López-Jardines, 1998; Ceballos & Oliva, 2005). Su presencia se confirma con un ejemplar de Rancho El Cuervo, Charco del Puerco, 28 km S Santa Bárbara, Mpio. Ocampo (CNMA-UNAM 21805, macho, 30 de agosto de 1984, J. V. Galván S.). Utilizamos este nombre de acuerdo con Helgen et al. (2009), considerando sus argumentos para elevar varios subgéneros del anterior Spermophilus a géneros. Los registros más cercanos al de Guanajuato son: a) la localidad tipo de Xerospermophilus spilosoma cabrerai: 10 km NNW Núñez, San Luis Potosí, justamente al norte de Guanajuato (Dalquest, 1951); y b) Matanzas, Jalisco, a escasa distancia del límite occidental de Guanajuato (Genoways & Jones, 1973).

• Glaucomys volans Linnaeus, 1758: Existe un registro de esta especie para Guanajuato en la literatura especializada (Jackson, 2012). Esa publicación consigna la localidad como “Guanajuato” en referencia a la subespecie Glaucomys volans herreranus, pero no ofrece más detalle. Para sitios vecinos a Guanajuato, Ceballos et al. (2010) refieren a esta especie de encinares en San Luis Potosí (Xilitla, 21º 20´ 98º 58´, localidad situada a 77 km al ENE de Atarjea). Aún de mayor interés resulta el registro que hacen de Querétaro (Pinal de Amoles, 21º 06´ 99º 38´; a tan sólo 12.5 km al SSE del límite con el municipio guanajuatense de Atarjea). Pinal de Amoles está ubicado en la misma sierra que el sureste de Atarjea, y mantiene clara continuidad del mismo tipo de vegetación densa (bosque templado dominado por Quercus spp., pero con cierta entremezcla de Pinus spp.). Esta vegetación alcanza sitios más al oeste en Guanajuato, aunque en parches más discontinuos (Martínez-Cruz, Téllez-Valdés & Ibarra-Manríquez, 2009). Dado que existe continuidad del bosque entre Pinal de Amoles y Atarjea, además de la corta distancia que separa ambas localidades, el registro de esta especie para Guanajuato (Jackson, 2012) se considera válido cuando menos para el extremo oriental del estado.

Registros controversiales

• Sciurus deppei deppei Peters, 1863: En el U. S. National Museum of Natural History, Washington, D. C., existe un espécimen (piel y cráneo, núm. de catálogo 13416; núm. anterior de catálogo A0037775), determinado como esta especie, con fecha 8 de febrero de 1882, y cuya colecta parece atribuirse a Dugès. Sin embargo, sólo se indica que es de Guanajuato; no existe información detallada sobre localidad, además de que la distribución geográfica de la especie se relaciona principalmente con la vertiente del Golfo de México. Actualmente no existe evidencia adicional que permita confirmar la presencia de este taxón en Guanajuato.

• Cratogeomys tylorhinus Merriam, 1895: Magaña-Cota et al. (2012) la mencionan para Guanajuato; sin embargo hoy es sinónimo de Cratogeomys fumosus (Merriam, 1892) (Hafner et al., 2004).

• Oligoryzomys fulvescens (Saussure, 1860): El registro tentativo de esta especie para Guanajuato se basó en un solo hueso hallado en un sitio prehispánico en Cerro de la Mesa, Abasolo, Guanajuato (Álvarez & Ocaña, 1999). Esta especie se conoce sólo de regiones tropicales de altitudes media y baja en México. En el presente estudio se excluye este taxón de la lista para Guanajuato, considerando que en cambio se ha documentado claramente la presencia de Oryzomys albiventer Merriam, 1901, especie revalidada por Carleton & Arroyo-Cabrales (2009). Estos autores registran su presencia en el estado con base en un ejemplar de Salvatierra, 5775 ft, Guanajuato (KU Núm. 66597, R. W. Dickerman, 20 de enero de 1955).

• Oryzomys couesi (Alston, 1876): Aunque fue mencionada para Guanajuato por Magaña-Cota et al. (2012), esa especie habita en la vertiente del Pacífico de México, por lo que hasta el momento los registros para el Bajío y concretamente Guanajuato corresponden a Oryzomys albiventer (Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009).

• Neotoma albigula Hartley, 1894: Citada para Guanajuato por Magaña-Cota et al. (2012); antes incluía como subespecie a N. a. leucodon, que hoy se considera una especie válida (N. leucodon; Edwards, Fulhorst & Bradley, 2001) y a la cual corresponde el material disponible de Guanajuato.

• Peromyscus boylii Baird, 1855: Esta especie fue citada para Guanajuato por Magaña-Cota et al. (2012), sin embargo es un sinónimo de Peromyscus levipes (Schmidly, Bradley & Cato, 1988).

• Peromyscus leucopus: Un ejemplar (MADUG-MA 171) de La Bufa, Cueva de los Picachos, municipio de Guanajuato (coordenadas 20º 59´ 21” N y 101º 16´ 18” W), se encuentra rotulado como esta especie. Existe cierta posibilidad de confusión entre P. leucopus y P. maniculatus (Rich, et al., 1996); la coloración de este ejemplar se encuentra alterada por el paso del tiempo y el cráneo no se removió debido a la importancia histórica del ejemplar, sin embargo hay indicios de que la cola pudo haber tenido un aspecto bicolor y resulta ligeramente penicilada (Choate, 1973). La distribución geográfica de P. leucopus se asocia básicamente con sitios de altitud media o baja en la vertiente del Golfo de México (Lackey, Huckaby & Ormiston, 1985) por lo que su presencia en el centro de Guanajuato se considera poco probable. En ausencia de mayor evidencia, por el momento esa especie no se incluye como parte de la mastofauna del estado.

• Peromyscus melanocarpus Osgood, 1904: Este taxón fue citado para Guanajuato por Magaña-Cota et al. (2012), pero aquí se considera equivocado, pues ese taxón solamente se conoce de la Sierra de Juárez y de Zempoaltepec, en el norte de Oaxaca (Álvarez-Castañeda et al., 2008; Rickart & Robertson, 1985).

• Peromyscus truei Shufeldt, 1885: Este taxón fue citado para Guanajuato por Magaña-Cota et al. (2012), sin embargo, los registros previos de Peromyscus truei para el centro y norte de México han quedado referidos a P. gratus (Modi & Lee, 1984) especie que continúa como taxón válido. Como hoy se le entiende taxonómicamente, P. truei sólo existe en la porción norte del estado de Baja California.

• Sigmodon hispidus Say & Ord, 1825: Magaña-Cota et al. (2012) lo citan para Guanajuato. En realidad, bajo el concepto actual de la especie (Peppers & Bradley, 2000; Peppers, Carroll & Bradley, 2002 y Henson & Bradley, 2009), los anteriores registros previos de este taxón para la mayor parte de México serían hoy S. toltecus. S. hispidus; se considera restringida en territorio mexicano al norte de Tamaulipas (Linzey, Matson, Timm & Woodman, 2008). Los registros de Guanajuato eventualmente podrían corresponder a S. mascotensis, pero se requiere una revisión detallada de ejemplares.

• Sigmodon ochrognathus Bailey, 1902: Magaña-Cota et al. (2002) lo citan para Guanajuato. Un ejemplar depositado en Texas Cooperative Wildlife Collection, Texas A & M University (TCWC, núm. 40486, junio de 1978, J. W. Bickham), con localidad “0.2 mi NE El Capulin on Hwy 110, Guanajuato”, efectivamente está rotulado como esta especie. Se solicitó verificar su determinación, pues el registro más cercano de ese taxón es del sur de Durango, más de 300 km al NW de Guanajuato, y se confirmó que el registro corresponde al taxón que antes se conoció en un amplio sentido como S. hispidus (Jessica Light & Fred Stangl, TCWC, com. pers. 2013). En suma, S. ochrognathus no se incluye en la lista de especies de la mastofauna de Guanajuato.

• Sigmodon mascotensis J. A. Allen, 1897: El registro de dos ejemplares de S. mascotensis de Guanajuato que aparece en Milazzo et al. (2012) es para Allende (al parecer, San Miguel de Allende), sin embargo requiere verificación. Los autores indican que todas las muestras de sangre y tejidos que estudiaron provienen del Natural Science Research Laboratory, Museum of Texas Tech University, Lubbock, Texas, USA, pero una búsqueda en línea de los Sigmodon en esa colección no arrojó datos sobre ejemplares de Guanajuato. Por otro lado, Carleton, Fisher & Gardner (1999) han reportado patrones de especiación inusuales en este clado de Sigmodon y, a su vez, Swier, Bradley, Rens, Elder & Baker (2009) hallaron patrones cromosómicos de fusiones complejas en el clado al que parece pertenecer S. mascotensis, todo lo cual diluye su nitidez como especie y puede propiciar equívocos en la determinación de ejemplares. Por estas razones, provisionalmente no se considera a S. mascotensis como parte de la fauna guanajuatense, en tanto no se cuente con una revisión detallada de especímenes.

Síntesis de los resultados

• Historia del estudio de la mastofauna de Guanajuato

En otra perspectiva, graficando los resultados del análisis de la literatura que menciona en un modo u otro mamíferos no voladores de Guanajuato por lapsos de 25 años, se encontró un primer pico de producción de literatura al inicio del siglo XX, que duró hasta su primer cuarto, y un segundo pico desde la mitad del siglo XX y hasta 1975. En años más recientes la disminución de publicaciones fue notoria, como se observa en la figura 2.

	Figura 2. Análisis de tendencias numéricas de publicaciones que mencionan mamíferos no voladores de Guanajuato (1826-2012), Fuente: Elaboración propia.

Figura 2. Análisis de tendencias numéricas de publicaciones que mencionan mamíferos no voladores de Guanajuato (1826-2012), Fuente: Elaboración propia.                                                                                                                                                                    Close

• Composición de la fauna de mamíferos no voladores

Los mamíferos no voladores hasta ahora conocidos del estado forman un ensamble distribuido por órdenes y familias taxonómicas como se ve en la tabla 3:

Tabla 3. Distribución de las 62 especies de mamíferos no voladores de Guanajuato por grupos taxonómicos mayores; las cifras por grupo aparecen entre paréntesis.
Orden	Familia
Didelphimorphia (2)	Didelphidae (2)
Cingulata (1)	Dasypodidae (1)
Lagomorpha (4)	Leporidae (4)
Rodentia (35)	Sciuridae (6)
	Heteromyidae (8)
	Geomyidae (2)
	Muridae (17)
Carnivora (17)	Felidae (5)
	Canidae (3)
	Procyonidae (3)
	Mustelidae (3)
	Mephitidae (3)
Soricomorpha (2)	Soricidae (2)
Artiodactyla (3)	Tayassuidae (1)
	Cervidae (1)
	Antilocapridae (1)

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AGRADECIMIENTOS

Esperando no incurrir en alguna omisión involuntaria, deseamos reconocer ampliamente la generosa participación de las siguientes personas:

Juan V. Galván, Patricia Rojas O., Jesús Pacheco R., Rodrigo A. Medellín y el fallecido Jesús Ramírez Ruiz, quienes brindaron su generosa ayuda durante los trabajos de campo desarrollados en la década de 1980, por parte del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Trabajo de campo financiado a través del convenio BID-CONACYT-UNAM.

Deseamos agradecer a los curadores de las colecciones de mamíferos en distintas instituciones académicas y épocas, ya sea por las facilidades de consulta otorgadas, por su respuesta a nuestras preguntas específicas o por la información que han colocado en línea: Cornelio Sánchez-Hernández, Fernando A. Cervantes y Yolanda Hortelano (CNMA, Instituto de Biología, UNAM); Maria E. Rutzmoser y Hopi E. Hoekstra (MCZ, Harvard University); Sharon Jansa (MMNH, University of Minnessota); Kristofer M. Helgen y Darrin P. Lunde (USNM, U. S. National Museum of Natural History-Mammals); Ned Gilmore y Ted Daeschler (ANSP, Academy of Natural Sciences of Philadelphia); Lawrence R. Heaney y Bruce Patterson (FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago); Philip Myers y Priscilla Tucker (UMMZ, University of Michigan); Robert Bradley, Robert J. Baker y Heather Garner (TTU, Texas Tech University); M. S. Hafner (LSUMZ, Louisiana State University); J. P. Dines (LACM, Los Angeles County Museum of Natural History, California); Juan Carlos López-Vidal y Cynthia Elizalde-Arellano (ENCB, Instituto Politécnico Nacional, México); Robert Timm y Norman Slade (KU, Kansas University); Douglas Long y Stan Blum (CAS, California Academy of Science); John Wible (CMNH, Carnegie Museum of Natural History); Jessica E. Light (TCWC, Texas A&M University); Nancy B. Simmons (AMNH, American Museum of Natural History); Jeremy Searle (Cornell University Museum of Vertebrates); y John C. Hafner (Moore Laboratory of Zoology, Occidental College).

De igual manera, agradecemos el apoyo de la Universidad de Guanajuato, en especial de la Dirección de Apoyo a la Investigación y al Posgrado. También reconocemos la colaboración de Jesús Iglesias, Diana Duque, Néstor Quezadas, Luis Moya y Belén Chávez, quienes han contribuido en la curación, la toma de fotografías y en el manejo de la base de datos de la colección de mamíferos del Museo de Historia Natural Alfredo Dugès.